大名鼎鼎的恐狼根本就不是狼

　　大名鼎鼎的恐狼根本就不是狼！
　　大名鼎鼎的美剧《冰与火之歌》大家都不陌生吧，其中的主角临冬城史塔克家族（HouseStarkofWinterfell）以狼作为家族徽章。这个狼可不是普通的狼，而是作者虚构出来的冰原狼（Direwolf）。有趣的是，冰原狼的名字恰好与已经灭绝的恐狼一样，而恐狼正是冰原狼的原型，不过最近的研究彻底改变了我们对于恐狼的认识。
　　图注：史塔克家族的徽章，图片来自网络
　　美洲猛犬
　　恐狼（Canisdirus）是更新世北半球的标志性物种，曾经广泛分布于亚洲和美洲，其中又以北美洲最为繁盛，仅仅在位于洛杉矶的拉布雷亚沥青坑中，古生物学家就已经发现了超过3600具恐狼骨骼化石，零碎的骨头更是超过两万块。
　　图注：拉布雷亚沥青坑中发现的恐狼头骨陈列在一整面墙上，图片来自网络
　　提起恐狼，我们总将其称为最大的狼。恐狼的平均体型堪比最大的灰狼（Canislupus），比如育空狼（Canislupuspambasileus）和西北狼（Canislupusoccidentalis），雄性育空狼的平均体重为43公斤，而恐狼的平均体重可达68公斤，足见它的巨大。
　　图注：恐狼与灰狼的体型对比，图片来自网络
　　图注：恐狼的骨骼化石，图片来自网络
　　图注：恐狼与人类的体型对比，图片来自网络
　　仅从骨骼上看，恐狼与灰狼差异似乎并不明显，不过恐狼拥有更大的头骨。恐狼的头骨较为宽阔，下颚肌肉群发达，具有比灰狼高30的咬合力。不仅咬合力大，恐狼的牙齿也比灰狼大，而且齿冠上普遍存在严重磨损的痕迹，这说明它们经常啃食骨头。更大的脑袋和更强的咬合力显然是为了捕猎演化出来的，在史前的北美洲，马、骆驼、野牛、甚至是巨爪地懒和乳齿象都是恐狼的猎物。
　　图注：恐狼的头骨，图片来自网络
　　与狼分家
　　恐狼与灰狼如此相似，所以古生物学家认为它们具有很近的亲缘关系，同属于犬科下的犬属（Canis）。当美国古生物学泰斗约瑟夫雷迪（JosephLeidy）在1858年命名恐狼的时候，就把它描述成为一种灭绝的史前狼。
　　图注：恐狼的复原模型，的确与灰狼差别不大，图片来自网络
　　关于恐狼的起源，古生物学家曾经认为它们最早的祖先来自北美洲，然后通过白令陆桥进入欧亚大陆，不过其中一支又原路返回北美洲，并演化出了恐狼，而留在亚洲的一支演化出了灰狼，所以恐狼和灰狼是拥有共同祖先的近亲。
　　关于恐狼的起源和在犬科中的位置并不清晰，而在2021年初发表的一项研究则完全颠覆了之前的推测。多国古生物学家组成的研究团队在1月13日的《自然》杂志上发表了一篇名为《恐狼是新大陆犬类最后的古老血脉》（DirewolveswerethelastofanancientNewWorldcanidlineage）的论文，论文中研究人员选取了五具恐狼的遗骨，这些遗骨的年代在距今1。3万至5万年之间。通过对恐狼的基因组进行测序，古生物学家惊奇的发现恐狼比灰狼还要原始，甚至不属于犬属。
　　基因研究证明恐狼的祖先早在距今570万年前就已经与灰狼的祖先分家，它们是美洲独立演化出来的物种，之所以与灰狼结构如此接近，是平行演化的结果。灰狼的祖先从北美洲进入欧亚大陆之后，演化出了灰狼和郊狼，它们在更新世末期经过白令陆桥又重新回到了北美洲。
　　基因组研究同时也显示恐狼与灰狼没有杂交的痕迹，这也证明它们是不同的物种。如此看来，恐狼在分类上不再属于犬属之下，而应该属于独立的恐狼属，于是古生物学家梅里亚姆（Merriam）于1918年建立的恐狼属（Aenocyon）被认为是有效的。
　　图注：关于恐狼的最新分类，图片来自论文
　　关于恐狼的复原也因为这次研究而改变，因为研究发现恐狼与豺的基因更为接近，因此古生物学家认为恐狼的毛发颜色更偏向橙黄色，而非灰色，所以仅仅从颜色上就能够很容易分辨恐狼与灰狼。
　　图注：豺，图片来自网络
　　图注：最新复原中恐狼的颜色，图片来自网络
　　新大陆犬科的最后血脉
　　作为一个独立的物种，同时也是美洲大陆土生土长的犬科动物，恐狼在更新世过得算是滋润。自从距今12。5万年前出现之后，它的身影就遍布整个美洲大陆，甚至还进入欧亚大陆。与此同时，亚洲的灰狼也进入北美洲，但是在竞争中，恐狼明显处于优势，同时期化石的数量是灰狼的五倍！
　　图注：一群恐狼正在分食野牛的食肉，一旁的灰狼则想分一杯羹。从颜色上看，恐狼的毛发呈红棕色，灰狼则是灰色，很好区分。复原图作者：MauricioAnton
　　如此繁盛的恐狼是如何走向灭绝的呢？在距今1。27万年前，更新世灭绝事件爆发，大型动物纷纷灭绝。在这次灭绝事件中，北美洲失去了43种大型动物，相当于所有大型动物的四分之三，其中就包括了猛犸象、乳齿象、巨足驼、长角野牛、拟狮、刃齿虎、恐狼等等。关于这次灭绝事件的原因，目前还没有定论，但是气候变化和人类的猎杀是两大主因。大型食草动物的消失对于恐狼是沉重的打击，在缺乏食物的困境中，恐狼最终在距今9500年前的全新世初期消失，食性更广泛的灰狼则趁机占据了恐狼留下的生态位，成为今天美洲最大的犬科动物。
　　图注：更新世的北美洲，图片来自网络
　　图注：今天北美洲最常见的灰狼，图片来自网络
　　恐狼的消失不仅仅是一个物种的灭绝，同时也标志着新大陆最后的犬科血脉至此断绝！
　　参考资料：
　　1。Leidy，J。（1858）。Noticeofremainsofextinctvertebrata，fromtheValleyoftheNiobraraRiver，collectedduringtheExploringExpeditionof1857，inNebraska，underthecommandofLieut。G。K。Warren，U。S。Top。Eng。，byDr。F。V。Hayden，GeologisttotheExpedition，Proceedings。AcademyofNaturalSciencesofPhiladelphia。10：21。
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　　图片网络（侵删）
　　文字江氏小盗龙（江泓）
　　排版江氏小盗龙